Zur Verfolgung der frühkreidezeitlichen Krokodyliformen im Süden Englands (Teil II): von Vectisuchus und Leiokarinosuchus, Bernissartia und den Hylaeochampsiden

Im vorigen Artikel haben wir uns die Wealden-Goniopholididen angesehen, wobei wir uns insbesondere auf die von Steve Salisbury und mir benannten neuen Taxa konzentrierten, auf die wir im vergangenen Jahr einen Überblick über Wealden-Krokodyliformen gegeben haben (Salisbury & Naish 2011). Nachdem wir einige der relevanten Taxa aus dem Weg geräumt haben, müssen wir jetzt den Rest durchbrechen.

Wir beginnen mit Vectisuchus leptognathus, ein relativ lang geschnupftes Goniopholidid (obwohl weitergelesen) aus der Vectis Formation, die 1977 von Steve Hutt gesammelt und von Buffetaut & Hutt (1980) beschrieben wurde. Die Art (und das einzige) Exemplar ist leider nicht lesbar, wenn Sie in Großbritannien ansässig sind, da es 1979 an das Staatliche Museum für Naturkunde (SMNS) in Stuttgart (Deutschland) verkauft wurde Das auf dem Feld entdeckte Material konnte aufgrund des durch ungünstiges Wetter verursachten Zusammenbruchs der Klippen nicht gesammelt werden, aber das im SMNS vorhandene Material zeigt, dass dies einiges davon ist war später gesammelt (Salisbury & Naish 2011).

Sowieso, Vectisuchus ist ein schlankes Tier, bei dem die Tribüne vom Rest des Schädels gut abgegrenzt ist. Die Schnauze und die Unterkieferspitze sind erweitert, und die großen, abgerundeten Augenhöhlen sind rostrolateral gerichtet (dh sie zeigen gleichzeitig nach vorne und zur Seite). Es war kein besonders großes Tier mit einem nur 18 cm langen Schädel und einer Gesamtlänge von 1,2 m.

Ein besonders interessantes Merkmal des Exemplars (auch wenn es bei Goniopholididae für dieses Taxon nicht einzigartig ist) ist, dass seine Vorderbeine länglicher sind, als dies bei Mesoeucrocodylianern üblich ist *: Sie sind tatsächlich 10-20% länger als die Hinterbeine, wohingegen das Gegenteil der Fall ist trifft auf Eusuchians zu. Soweit ich weiß, hat niemand eine spezifische „Funktion“ für diese länglichen Vorderbeine vorgeschlagen. Ich glaube nicht, dass Goniopholididen bis in die Vegetation reichen oder ihre erhöhten Vorderviertel dazu verwenden, schwere Gegenstände, die in den Kiefern getragen werden, vom Boden fernzuhalten (zwei Verhaltensweisen, die mit länglichen Vorderbeinen in anderen Tetrapoden verbunden wurden). Andere Möglichkeiten sind, dass sie besonders gut beim „Poling“ zusammen mit den Vorderbeinen waren, während sie sich auf untergetauchten Substraten bewegten, dass sie hoch stehen mussten oder die Schnauze beim Füttern oder Ausstellen besonders hoch hoben.

* Mesoeucrocodylia = die crocodyliforme Klade, die alle Taxa näher umfasst Crocodylus niloticus als zu Protosuchus richardsoni.

Übrigens, während wir einschließen Vectisuchus Innerhalb von Goniopholididae gibt es Hinweise darauf, dass dies seit Jouve nicht richtig ist et al. (2006), Jouve (2009) und De Andrande et al. (2012) finden dieses Tier näher an Pholidosauridae (und ihren Verwandten). Pholidosauriden sind Krokodyliforme mit langen Schnauzen, die häufig in Phylogenien gefunden werden und sich in der Nähe der (typischerweise) langschnäuzigen Dyrosauriden und Thalattosuchians befinden: den Riesen Sarcosuchus ist wahrscheinlich das berühmteste Mitglied der Gruppe. Jeder, der tief in die crocodyliforme Phylogenie und Systematik eingetaucht ist, wird jedoch wissen, dass der Begriff Pholidosauridae derzeit etwas problematisch ist. Ich muss dieses Thema erst einmal überdenken und versprechen, später darauf zurückzukommen.

Komisch wenig Leiokarinosuchus

Von den drei neuen Taxa, die in unserem Testbericht genannt werden, ist das schlechteste bekannt Leiokarinosuchus brookensis Salisbury & Naish, 2011. Es basiert auf einem partiellen Schädel (dem im Wesentlichen das gesamte Podium fehlt) und den damit verbundenen Halswirbeln und Osteodermen. Dieses Exemplar wurde in der Brook Bay-Region der Isle of Wight gefunden (und stammt daher vermutlich aus der Wessex-Formation), wurde 1855 gekauft und ist seitdem wenig diskutiert worden.

Lydekker (1887) bezog sich auf die deutschen Obernkirchener Sandsteinarten Pholidosaurus meyeri, einer der Pholidosauriden. Dank dieses Schädels haben Wealden-Arbeiter Pholidosauriden häufig als Bestandteile von Wealden-Faunen aufgeführt. Unsere Untersuchung hat jedoch gezeigt, dass der Brook Bay-Schädel kein Pholidosaurid ist - ihm fehlen die charakteristischen Merkmale dieser Gruppe und es ist wahrscheinlicher, dass er ein langgezüchteter Goniopholidid ist (Salisbury & Naish 2011).

Einige Merkmale unterscheiden den Schädel von den Schädeln der Pholidosauriden und machen ihn auch als eigenartig und würdig, als neues Taxon anerkannt zu werden. Während einige der erhaltenen Schädelknochen mit der für Krokodyliforme recht normalen Knochenbildung bedeckt sind, ist der erhaltene hintere Teil des Gebisses glatt (wie in) Anteophthalmosuchus) und auch die Knochen auf dem Schädeldach. Darüber hinaus neigen sich die Knochen um die supratemporal fenestrae herum sanft in die Ränder dieser Öffnungen. Die Kondyle des Hinterkopfes ist proportional klein, ein Merkmal, das auch in gesehen wird Anteophthalmosuchus (Salisbury & Naish 2011). Ungewöhnliche Merkmale sind auch bei den dorsalen Osteodermen zu sehen: Ihnen fehlen die Gelenkbewegungen, die bei Goniopholididen zu sehen sind, und ihre seitlichen Abschnitte sind relativ zum medialen Teil geneigt Bernissartia und einige Eusuchians, aber nicht in Goniopholididen.

Leiokarinosuchus ist also ein seltsames kleines Tier. Es bewahrt eine Kombination ungewöhnlicher Charaktere und kann nicht überzeugend in eine bestimmte crocodyliforme Gruppe eingeteilt werden, scheint jedoch in mehreren Details goniopholididartig zu sein und könnte ein Mitglied dieser Gruppe sein. Das glatte Dach des Schädels und die seltsame Form der Knochen um die supratemporalen Fenestrae legen sicherlich einen eindeutigen taxonomischen Status nahe, und der Gattungsname, den wir als "Glattkopf-Krokodil" (oder "Glatzkopf-Krokodil") gewählt haben.

Atoposauriden im Wealden?

Mehrere Exemplare zeigen, dass auch Mitglieder einer anderen crocodyliformen Clade, Atoposauridae, in Wealden-Assemblagen anwesend waren. Atoposauriden sind alle klein (etwa 50 bis 100 cm lang), Krokodyliformen mit kurzer Schnauze: wie Goniopholide und Bernissartia (lesen Sie weiter), es handelt sich um Stammneosuchianer - frühe Mitglieder der Klade, zu der auch die lebenden Krokodyluslinien gehören.

Die Wealden-Atoposauriden-Überreste - sie umfassen Zähne aus den Ashdown- und Wadhurst-Clay-Formationen (beide Teil der Hastings-Gruppe) sowie eine partielle Braincase aus der Wessex-Formation - alle scheinen darauf zu verweisen Theriosuchus, ein geologisch langlebiger und anscheinend weit verbreiteter Atoposaurid, von dem angenommen wird, dass er vom späten Jura bis zur letzten späten Kreide (Brinkmann 1992, Schwarz & Salisbury 2005, Martin) war et al. 2010). Diese gehören zu mindestens fünf Arten (T. pusillus Owen, 1879, T. ibericus Brinkmann, 1992, T. guimarotae Schwarz & Salisbury 2005, T. sympiestodon Martin et al., 2010 und T. grandinaris Lauprasert et al(2011). Der Wealden Theriosuchus Das Material wurde erstmals 1980 von Peter Wellnhofer als solches identifiziert und später von Buffetaut (1983) beschrieben. Wir stimmten mit Buffetaut überein, dass das Wessex-Formationsexemplar am ehesten aussieht T. pusillus von der Purbeck-Limestone-Gruppe kann es nicht genau identifiziert werden, wenn kein besseres Material vorliegt (Salisbury & Naish 2011).

Bernissartia und andere „bernissartids“

Eine der bekanntesten europäischen Krokodyliformen der Unterkreide muss klein sein Bernissartiaund ich sage das, weil die meisten Quellen über diese Tiere das nahezu vollständige Skelett von erwähnen, diskutieren oder veranschaulichen B. fagesii Dollo, 1883 [unten gezeigt]. Es wurde in der gleichen Kohlemine im belgischen Bernissart entdeckt, die auch all diese Eigenschaften erbrachte Iguanodon Skelette. Dank dieses Exemplars und ein oder zwei anderen wissen wir das Bernissartia war klein (ca. 60 cm Gesamtlänge), mit Wirbel-, Osteoderm- und Gaumenformen, die ihn dem Ursprung von Eusuchia nahe bringen (z. B. Buffetaut 1975, Norell & Clark 1990, Salisbury) et al. 2006). Seine hinteren, sogenannten Tribodontenzähne (diese haben abgerundete Höcker, bei denen der Schmelz der apikalen Hälfte mit vertikalen Streifen verziert ist) unterscheiden sich von denen der heutigen Crocodyliformen und können leicht identifiziert werden, wenn sie isoliert gefunden werden.

In der Tat wurde eine große Anzahl fragmentarischer Überreste aus Orten des oberen Jura und der unteren Kreide in Westeuropa als die von identifiziert Bernissartia oder Bernissartia-wie „bernissartids“ (siehe Salisbury & Naish 2011). Im Wealden zeigen isolierte Zähne und ein partielles Skelett das Bernissartia ist in der Hastings-Gruppe (höchstwahrscheinlich in der Ashdown-Formation), der Lower Weald Clay-Formation und der Wessex-Formation vertreten. Mit anderen Worten, im Süden Englands gab es praktisch während der gesamten Zeit, in der die Wealden-Sedimente abgelagert wurden, „bernissartids“. Bessere Überreste sind notwendig, um sie auf Artenebene zu identifizieren. Ein kleiner, fast vollständiger Schädel von BernissartiaCrocodyliform wurde kürzlich auf der Isle of Wight entdeckt und wird derzeit von Steve Sweetman und seinen Kollegen untersucht.

Hylaeochampsiden und andere Eusuchians

Schließlich kommen wir zu den Hylaeochampsiden, denn die Wealden gibt uns auch Hylaeochampsa vectiana, eine Krokodiliform, die Richard Owen 1874 für einen weiteren Teilschädel benannte. Hylaeochampsa stammt aus der Wessex-Formation (nicht der Vectis-Formation, wie von Clark & ​​Norell (1992) angegeben) und hätte möglicherweise nebenher gewohnt Anteophthalmosuchus und Leiokarinosuchus.

Das einzige bekannte Exemplar von Hylaeochampsa fehlt sein Podium sowie seine Zähne; Darüber hinaus gab es eine gewisse Uneinigkeit über die Homologie der großen Öffnungen im hinteren Gaumenbereich. Einige kürzlich entdeckte Krokodyliformen scheinen nahe verwandt zu sein Hylaeochampsa, die die Anerkennung eines Hylaeochampsidae erforderlich macht. Beide Iharkutosuchus makadii, ein Hylaeochampsid, der 2007 aus der Oberkreide von Ungarn benannt wurde (si et al. 2007, Ősi 2008) und die verschiedenen Arten von Acynodon (von Turner & Brochu (2010) vorgeschlagen, Teil der Hylaeochampsidae zu sein), sind kleine, kurz geschnittene Formen mit vergrößerten, mehrfach gekrümmten Seitenzähnen Hylaeochampsa war auch so. Buscalioni et al. (2011) haben vor kurzem betrachtet Pietraroiasuchus und Pachycheilosuchus auch als Hylaeochampsiden.

Eine Reihe von Schädelmerkmalen - vor allem die Einfassung der Choana innerhalb der Pterygoideknochen - zeigen dies Hylaeochampsa (und seine Verwandten) ist Teil von Eusuchia, der Clade, die Crocodylia und mehrere eng verwandte Abstammungslinien umfasst. Dies ist wichtig, da es zeigt, dass Eusuchians zumindest von den Barremianern erschienen waren und zu dieser Zeit in der nördlichen Hemisphäre präsent waren (einige andere Eusuchians der frühen Kreidezeit sind Gondwananer).

Mehrere eusuchische Kleinigkeiten - vorwiegend procoelous Wirbel - sind aus verschiedenen Einheiten der Wealden Supergroup bekannt, einschließlich der Hastings Group. Ein solches Exemplar (eine Kette von 12 Gelenkwirbeln) wurde benannt Heterosuchus valdensis von Seeley (1887) und wurde manchmal als Synonym für angesehen Hylaeochampsa. Obwohl dies nicht unmöglich ist, unterscheiden sich die beiden Alter sehr stark, es gibt keine überlappenden Beweise, die dies stützen könnten, und ein Mangel an einzigartigen Merkmalen bedeutet dies Heterosuchus muss als a betrachtet werden nomen dubium (Salisbury & Naish 2011).

Über Wealden Crocodyliforms kann noch mehr gesagt werden - unser Kapitel ist nicht unerheblich und besteht aus 64 Seiten. Ich denke, dass dieser Artikel und der vorherige Artikel den Inhalt von Salisbury & Naish (2011) zusammenfassen. Unsere Überprüfung ist sicherlich nicht das letzte Wort zu Wealden Crocodyliforms; Als Rückblick darauf, wo wir uns gerade befinden, ist es hoffentlich der Beginn einer neuen Phase in unserer Arbeit zur Phylogenie, Systematik und Ökologie dieser Tiere.

Für einige frühere Tet-Zoo-Berichte über Crocodylomorphe (vollständig Crocodyliforme und hauptsächlich Crocodylianer), siehe ...

  • Ein Krokodil zerschneiden
  • Erde: Heimatwelt des Krokodilimperiums (Krokodile Teil I)
  • Das einst weite und weite siamesische Krokodil
  • Das Salzwasserkrokodil und alles, was es impliziert (Krokodile Teil III)
  • Krokodile von Neuguinea, Krokodile der Philippinen (Krokodile Teil IV)
  • The Freshie: Australisches Krokodil, scheinbar aus dem Norden (Krokodile Teil V)
  • Die Krokopokalypse liegt vor uns
  • Auf der Suche nach frühkreidezeitlichen Krokodyliformen im Süden Englands: Ode an Goniopholididae

Vielen Dank an meinen Co-Autor Steve Salisbury für seine Arbeit bei der Erstellung der hier verwendeten Bilder.

Referenzen - -

Andrade, M.B., Edmonds, R., Benton, M.J. & Schouten, R. 2012. Eine neue Berriasian-Art von Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) aus England und eine Überprüfung der Gattung. Zoologisches Journal der Linnean Society 163, S66 – S108.

Brinkmann, W. 1992. Die Krokodilier-Fauna aus der Unter-Kreide (Ober-Barremium) von Uña (Provinz Cuenca, Spanien). Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe E 5, 1-123.

Buffetaut, E. 1975. Sur l'anatomie et la Position Systematique de Bernissartia fagesii Dollo, L., 1883, Crocodilien Wealdien de Bernissart, Belque. Bulletin de l’Institut Royal der Wissenschaften Naturelles de Belgique, Wissenschaften der Terre 51, 1-20.

-. 1983. Der Krokodil Theriosuchus Owen, 1879 im englischen Wealden. Bulletin der britisch Museum (Naturgeschichte) Geologie 37, 93-97.

-. Hutt, S. 1980. Vectisuchus leptognathusn. G. n. sp., ein schmächtiger Goniopholid-Krokodil vom Wealden der Isle of Wight. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläeontologie Monatshefte 7, 385-390.

Buscalioni, A. D., Piras, P., Vullo, R., Signore, M. & Barbera, C. 2011. Frühe Eusuchia crocodylomorpha aus dem Wirbeltier-reichen Plattenkalk von Pietraroia (Unteres Albian, Südapenninen, Italien). Zoologisches Journal der Linnean Society 163, S199 – S227.

Clark, J. M. & Norell, M. A. 1992. The Early Cretaceous crocodylomorph Hylaeochampsa vectiana vom Wealden der Isle of Wight. amerikanisch Museum Novitiert 3032, 1-19.

Jouve S. 2009. Der Schädel von Teleosaurus cadomensis (Crocodylomorpha; Thalattosuchia) und phylogenetische Analyse von Thalattosuchia. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie 29, 88-102.

Jouve, S., Iarochene, M., Bouya, B. & Amaghzaz, M. 2006. Eine neue Art von Dyrosaurus (Crocodylomorpha, Dyrosauridae) aus dem frühen Eozän Marokkos: phylogenetische Implikationen. Zoologisches Journal der Linnean Society 148, 603-656.

Lydekker, R. 1887. Anmerkung zum Hordwell und anderen Krokodilen. Geologisches Magazin 3, 307-312.

Martin, J. E., Rabi, M. & Csiki, Z. 2010. Überleben von Theriosuchus (Mesoeucrocodylia: Atoposauridae) in einem Archipel der späten Kreidezeit: eine neue Art aus dem rumänischen Maastrichtian. Naturwissenschaften 97, 845-854.

Norell, M.A. & Clark, J.M. 1990. Eine erneute Analyse von Bernissartia fagesii, mit Kommentaren zu seiner phylogenetischen Position und ihrem Einfluss auf den Ursprung und die Diagnose der Eusuchia. Bulletin de L'Institut Royal der Wissenschaften Naturelles de Belgique, Wissenschaften der Terre 60, 115-128.

Ősi, A. 2008. Kraniale Osteologie von Iharkutosuchus makadii, eine spätkreidezeitliche basale Eusuch'sche Krokodiliform aus Ungarn. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 248, 279-299.

-., Clark, J. M. und Weishampel, D. B. 2007. Erster Bericht über eine neue basale Eusuch'sche Krokodyliform mit vielzahnigen Zähnen aus der Oberkreide (Santonian) von Ungarn. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie, Abhandlungen 243, 169–177.

Salisbury, S.W., Molnar, R.E., Frey, E. & Willis, P.M. A. 2006. Der Ursprung moderner Krokodyliformen: neue Beweise aus der Kreide von Australien. Verfahren der Royal Society of London, Serie B 273, 2439-2448.

-. & Naish, D. 2011. Crocodilians. In Batten, D. J. (Hrsg.). Englische Wealden Fossilien. Die Paläontologische Vereinigung (London). S. 305–369.

Schwarz, D. & Salisbury, S. W. 2005. Eine neue Art von Theriosuchus (Atoposauridae, Crocodylomorpha) aus dem späten Jura (Kimmeridgian) von Guimarota, Portugal. Gebios 38, 779-802.

Seeley, H. G. 1887. On Heterosuchus valdensis, Seeley, ein Krokodil aus dem Hastings-Sand von Hastings. Vierteljährliches Journal der Geological Society of London 43, 212-215.

Turner, A. H. & Brochu, C. 2010. Eine Neubewertung der Krocodyliform Acynodon aus der späten Kreidezeit Europas. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie 28 (Ergänzung zu Nr. 3), 178A.

Die geäußerten Ansichten sind die des Autors und sind nicht notwendigerweise die.

Empfohlen