Kontroversen aus der Welt der Laufvögel und Tinamou (Teil I)

So blasphemisch und beleidigend es auch zu sein scheint, Vögel sind ziemlich gleich. Im Allgemeinen handelt es sich um kleine Flugsachen mit langen Vorderläufen, proportional großen Köpfen mit großen, kugelförmigen Gehirnköpfen und umgreifenden Füßen, wo ein vergrößerter erster Zeh (der Hallux) den restlichen drei entgegensteht.

So blasphemisch und beleidigend es auch zu sein scheint, Vögel sind ziemlich gleich.In der Regel handelt es sich um kleine fliegende Gegenstände mit langen Vorderlöchern, proportional großen Köpfen mit großen, kugelförmigen Gehirnköpfen und umgreifenden Füßen, wo ein vergrößerter erster Zeh (der Hallux) den restlichen drei entgegensteht. Eine Form wie diese war - also der Fossilienbestand und die Folgerungen, die aus Kladogrammen stammen - für moderne Vögel ein Stamm, so dass jeder Vogel, der davon abweicht, in der Tat seltsam ist. Cue ratites. Riesige, langbeinige, flugunfähige Vögel mit verhältnismäßig kleinen Köpfen, kurzen, lächerlich kurzen oder abwesenden Flügeln sind die nächsten, die jede Vogelgruppe dazu bringt, die Körperform (und vermutlich den Lebensstil) von Nicht-Vogeldinosauriern zurückzuerobern.

Üblicherweise wird der Begriff „Laufvogel“ für die Kiwi-Emu-Rhea-Straußen-Klade verwendet (obwohl es sich immer ein bisschen seltsam anfühlt, Kiwi als Laufvögel zu betrachten). Die etwa 11 vor kurzem ausgestorbenen Moa Neuseelands und die ebenfalls kürzlich ausgestorbenen Elefantenvögel oder Aepyornithiden von Madagaskar sind ebenfalls eindeutig Mitglieder dieser Gruppe, und es gibt auch eine Handvoll fossiler Gruppen. Aber es gibt noch eine andere moderne Gruppe, die wir berücksichtigen müssen: die Zinnamiten Süd-, Mittel- und Südamerikas. Alle etwa 40 Arten sind im Vergleich zu Laufvögeln klein, flügelfähig und oberflächlich galliformartig. Ihnen fehlen die anatomischen Besonderheiten, die die Laufvögel so bemerkenswert machen, wie ein ungerolltes, raftartiges Brustbein, reduzierte, verkümmerte oder abwesende Vorderbeine, proportional lange Beine und Nacken, lockeres "zerlegtes" Gefieder und so weiter.

Trotz der Tatsache, dass sie in der Vergangenheit häufig als Neognaten angesehen wurden, die den Galliforms nahe stehen, haben Tinamous eindeutig morphologische und molekulare Merkmale mit Laufvögeln gemeinsam. Beide sind in Palaeognathae vereint, die Vogelklade stellte sich normalerweise anatomisch (und vielleicht verhaltens- und ökologisch) archaisch vor im Vergleich zu allen anderen modernen Vögeln. Da ich Brite bin, nenne ich diese Vögel Paläognathen (und nicht „Paläognathen“). Dies ist sinnvoll, da die Gruppe Paläognathen und nicht Paläognathen genannt wird.

Paläognathie bedeutet uralte Kiefer. Dies ist ein Hinweis auf die Vorstellung, dass Paläognathen eine archaische Gaumenstruktur im Vergleich zu den anderen modernen Vögeln haben, den Neognathern. Jeder, der sich mit der Anatomie von Vögeln oder der Geschichte der Vogelklassifizierung auskennt, wird mit der Vorstellung, dass moderne Vögel in solche mit "paläognatischem Gaumen" im Vergleich zu denen mit "neognatischem Gaumen" unterteilt werden können, bestens vertraut sein Frustration für mich, dass diese Unterscheidung nie gut erklärt wird. Ich werde diese Frustration jetzt noch hinzufügen, indem ich sie hier nicht erkläre, aber ich verspreche, dass ich dies in naher Zukunft tun werde.

Verteilung der Ratiten oder die "Kreide-Kiwi-Hypothese"

Eines der merkwürdigsten Dinge bei Laufvögeln ist, dass sie weit verbreitet sind und eine Verteilung stark an die Kontinente Gondwanas gebunden ist (trotz der Fossilien aus Eurasien). Moderne Laufvögel sind alle flugunfähig, daher war ihr gemeinsamer Vorfahre vermutlich auch flugunfähig (obwohl ... warten Sie auf den nächsten Artikel, um mehr über dieses Thema zu erfahren). Als sich Gondwana während der Kreidezeit aufgelöst hatte, bedeutete die weit verbreitete Anwesenheit von großen, flugunfähigen Vögeln, dass sie ihre Verbreitung eher auf die Zerstreuung über das Land und die Vikarianz als auf die Ausbreitung über Wasser zurückzuführen sind? Genau das wurde von mehreren Autoren argumentiert, vor allem von Joel Cracraft (1974, 2001), und es erinnert an Thomas Huxleys Auffassung von 1867, dass lebende Laufvögel nur "Waifs und Streuner" sind - die Überreste einer einst nahen globalen Bestrahlung von Arten . [Weltkarte unten von Hoshie.]

Wenn Laufvögel nur über terrestrische Verbindungen um die Welt gezogen sind, müssen ihre Abstammungslinien weit zurückreichen. Zumindest in der späten Kreidezeit. Man braucht Moa- und Kiwi-Vorfahren, um nach Seeland zu ziehen, bevor es während der späten Kreide vom östlichen Rand von Gondwana abbricht. Elefantenvögel müssen auf Madagaskar gelangen, bevor sie während der späten Kreidezeit zu einer Insel werden und Sie müssen sich auf Indo-Madagaskar begeben, bevor es während des Irak isoliert wurde Früh Kreide, Sie brauchen Rheas, um nach Südamerika zu gelangen, bevor sie zu einer Insel im Känozoikum wird, und so weiter und so fort. Mit anderen Worten, es muss "Kreidekiwi" gegeben haben und so, wenn dieses Modell korrekt ist (obwohl diese Vögel streng genommen Stammmitglieder der Kiwi und anderer Abstammungslinien gewesen wären und nicht unbedingt modern aussehende Arten mit allen.) die ungewöhnlichen Merkmale, die wir mit ihren Linien verbinden).

Es gibt keine fossilen Laufvögel in der Nähe dieses Alten (die ältesten stammen tatsächlich aus dem Paläozän). Wie es dort passiert sind gute Gründe für die Annahme, dass Paläognathen in der Kreide vorhanden waren (Lee et al. 2014), aber auch Studien dieser Art haben "nur" positive Ursprünge von Paläognath vor etwa 83 Millionen Jahren, und sie betreffen den Ursprung der Linie, die sowohl zu modernen Paläognaths als auch zu den Paleogen-Lithornithiden (einer Gruppe von langbackigen, archaischen Flügen) geführt hat Paläognathen), nicht zum Ursprung der modernen Laufvögel. [Angrenzendes Bild von Ghedoghedo.]

Kurz gesagt, weder der Fossilienbestand noch das Muster der Paläognath- oder Ratitenphylogenie stützen die Vorstellung, dass diese Vögel zu den Zeiten, die für eine vikariante Erklärung für ihre Verbreitung erforderlich waren, diversifizierten oder sogar existierten. Die Schlussfolgerung daraus? Sie sind dorthin gekommen, wo sie sich in jüngerer Zeit befinden (meistens), und zwar durch Überwasserverteilung. Erforderte diese "Überwasserausbreitung" ein Rafting, wie es für Landtiere immer vorhergesagt wurde, oder flogen sie? Wir werden im nächsten Artikel auf dieses Problem zurückkommen ...

Laufvögel als "überwachsene Küken"

Sind die ungewöhnlichen Merkmale von Laufvögeln primitive Charaktere, die sie von früheren Vogelarten beibehalten haben, oder Neuheiten, die in letzter Zeit entstanden sind, teilweise durch Paedomorphismus oder Neotenie (die Beibehaltung jugendlicher Merkmale bis ins Erwachsenenalter)? Die Neoteny-Idee für die Evolution der Laufvögel wurde von Gavin De Beer (1956) vorangetrieben, der argumentierte, dass das "flauschige" Gefieder, die ungeschmolzenen Schädelnähte und die paläognathischen Gaumen der Gattinnen alle auf Neotenie zurückzuführen seien. Durch das Entfernen der Schilddrüsen des sich entwickelnden Star, Dawson et al. (1994) waren in der Lage, die Versuchsteilnehmer in ihrer Erwachsenengestalt mit ratitenähnlichen Merkmalen auszudrücken. Dawson (1996) schlug sogar vor, dass die Intelligenz von Ratiten und ihre Neigung, unangemessene Gegenstände zu schlucken, auf Neoteny zurückzuführen sein könnten (Babys neigen dazu, dumm und neugierig zu sein). Die molekulare Unterstützung für die Neoteny-Hypothese wurde von Härlid & Arnason (1998) veröffentlicht, die anhand von mtDNA-Daten zeigten, dass die Laufvögel tief verschachtelt sind innerhalb Neognathen Dieses Ergebnis ist höchstwahrscheinlich auf eine schlechte Probenahme zurückzuführen, und andere molekulare Studien zeigen, dass es sehr unwahrscheinlich ist, dass es richtig ist.

Während die Neoteny-Hypothese seit langem populär ist und während sie in dem (leider) einzigen umfassenden Band zur Vogelentwicklung gefördert wird (Feduccia 1996), ist es wichtig, sehr skeptisch zu sein. Features wie ein modifizierter Schädel und Gaumen und lockeres, struppiges Gefieder könnte Sie können aber auch das Ergebnis einer natürlichen Selektion sein, die keine Neotenie beinhaltet: Ein zottiges Gefieder und eine bestimmte Schädelkonfiguration können beispielsweise aus verschiedenen Gründen vorteilhaft sein, und Sie müssen sich nicht auf das Vertrauen verlassen ein spezifischer physiologischer Prozess, um dies zu erklären. Bei manchen Tieren scheinen offene und nicht verschmolzene Kranialnähte erhalten zu bleiben, da sie von Vorteil sind, da sie Stress abbauen oder an bestimmten Stellen gebeugt werden (Rafferty et al. 2003), während die Vorstellung, dass der Gaumen der Laufvögel neotenartig ist, fast sicher völlig falsch ist (Bock 1963, Elzanowski 1989).

In jedem Fall sind Kranialnähte nicht in allen Laufvögeln zusätzlich nicht sind nicht neotenisch in vielen Aspekten der Anatomie: Ihre Schädel sind proportional winzig, nicht proportional groß, ihre Beinknochen sind dickbeinig und scheinbar "übergestaltet", nicht jugendlich in Form oder Proportion, und ihre Beckengürtel sind beide sehr variabel ( im Gegensatz zu den theoretischen Vorhersagen der Neotenie) und sehr gut verknöchert, oft mit zusätzlichen Strukturen, die bei anderen Vögeln nicht zu sehen sind. Elzanowski (1989) argumentierte, dass De Biers Hypothese der Neoteny für Laufvögel - die von Alan Feduccia (1996) und Kollegen begeistert gefördert wurde - sowohl politisch motiviert als auch schwach unterstützt wurde. Seit 1930 führte de Beer eine neue "Anti-Rekapitulationismus-Schule" an und lehnte damit scheinbar die Vorstellung ab, dass die "primitiven" Charaktere, die in Laufvögeln zu sehen sind, tatsächlich Retentionen aus einem früheren Stadium der Evolution sein könnten. Vielmehr wollte er, dass es sich um evolutionäre Neuheiten handelt, die von neognathähnlichen Vorfahren herrühren.

Kurz gesagt, es stimmt zwar, dass einige Merkmale von Laufvögeln an diejenigen erinnern, die bei Neulingen auftreten, die gezwungen werden, neotenöse Erwachsene zu werden (Dawson et al. 1994) ist die Idee, dass Neotenie eine wichtige treibende Kraft für die Evolution der Laufvögel ist, problematisch und wahrscheinlich falsch. Erstens sind ihre vermeintlichen neotenischen Merkmale entweder primitive Charaktere, die von früheren Vögeln erhalten wurden, oder Neuheiten, die aus gutem Grund entstanden sind, wie sie es bei einigen flugunfähigen Neognaten konvergierend getan haben. Zweitens sind Laufkatzen in mehreren Organsystemen eindeutig weder neotenisch noch insgesamt, sondern wirken plausibler eher "hypermorphisch" als "paedomorphisch". Drittens wurde ursprünglich die Idee vorgeschlagen, dass Rattenvölker neotenisch sind, um eine Agenda zu unterstützen (de Beers Anti-Rekapitulationismus der 1930er, 40er und 50er Jahre), und wurde seitdem von Arbeitern unterstützt, die eine andere Agenda befürworten - diesmal die Idee, die die Ratiten vielleicht machen haben sich unabhängig von diversen Vorfahren von Neognaten entwickelt.

Ich möchte noch viel mehr über Laufvögel und andere Paläognathen sagen Nächster Artikel beginnen wir mit der Hypothese „ratite polyphyly“.

Für frühere Tet-Zoo-Artikel über Laufvögel und die Entwicklung von Neornithinvögeln im Allgemeinen siehe ...

  • Cassowaries treten in den Arsch
  • Ja, es war ein Kiwi
  • 200 Jahre Kiwi-Forschung
  • Ein Emu zerlegen
  • Ozbert den Strauß sezieren
  • Sibley und Ahlquists "Tapisserie"
  • Gary Kaisers Der innere Vogel: Anatomie und Evolution
  • Walter Rothschild und der Aufstieg und Fall von Sclaters Kasuar
  • Thor Hanson´s Federn: Die Evolution eines Naturwunders
  • Dyke & Kaiser´s Lebende Dinosaurier: Die Evolutionsgeschichte der modernen Vögel
  • Ein großes Kapitel über Vögel - ALLE Vögel - in ein großes Buch über Dinosaurier aufnehmen
  • Historische Ornithologie 101, ein Tet Zoo Guide
  • Die Geister der ausgestorbenen Vögel in modernen Ökosystemen

Referenzen - -

Bock, W. J. 1963. Die kranialen Beweise für Affinitäten von Laufvögeln. Verfahren des XIII. Internationalen Ornithologischen Kongresses, 39-54.

Cracraft, J. 1974. Phylogenie und Entwicklung der Laufvögel. Ibis 116, 494-521.

-. 2001. Avian Evolution, Gondwana-Biogeographie und das Massensterben von Kreide-Tertiär. Verfahren der Royal Society of London B 268, 459-469.

Dawson, A. 1996. Neoteny und die Schilddrüse bei Laufvögeln. Rezensionen der Reproduktion 1, 78-81.

-., McNaughton, F.J., Goldsmith, A.R. & Dgen, A.A. 1994. Ratitenähnliche Neotenie, induziert durch neonatale Thyreoidektomie europäischer Stare, Sturnus vulgaris. Zeitschrift für Zoologie 232, 633-639.

De Beer, G. 1956. Die Entwicklung der Laufvögel. Bulletin des British Museum of Natural History (Zoologie) 4, 59-70.

Elzanowski, A. 1989. Ontogenese und Entwicklung der Laufvögel. In Ouellet, H. (Hrsg.) Acta XIX Congresseus Internationalis Ornithologici, Band 2. University of Ottawa Press (Ottawa), S. 2037-2046.

Feduccia, A. 1996. Der Ursprung und die Entwicklung der Vögel. Yale University Press, New Haven und London.

Härlid, A. & Arnason, U. 1999. Analysen von Mitochondrien-DNA nisten Laufvögel innerhalb der Neognathae: Unterstützung eines neotenischen Ursprungs der morphologischen Merkmale von Laufiten. Verfahren der Royal Society of London B 266, 305-309.

Lee, M.S. Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. 2014. Morphologische Uhren in der Paläontologie und Ursprung der Krone Aves in der Mitte der Kreide. Systematische Biologie doi: 10.1093 / sysbio / syt110

Naish, D. 2012. Vögel. In Brett-Surman, M.K., Holtz, T.R. & Farlow, J. O. (Hrsg.) Der komplette Dinosaurier (Zweite Ausgabe). Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), S. 379-423.

Rafferty, K.L., Herring, S.W. & Marshall, C.D. 2003. Biomechanik des Podiums und die Rolle der Gesichtsnähte. Zeitschrift für Morphologie 257, 33-44.

Die geäußerten Ansichten sind die des Autors und sind nicht notwendigerweise die.

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