Waren Azhdarchid-Flugsaurier wirklich irdische Stalker? Die Beweise sagen ja, ja sie waren (wahrscheinlich)

Regelmäßige Tet-Zoo-Leser werden mit Azhdarchid-Flugsauriern und der Debatte um ihre Ökologie und ihr Verhalten vertraut sein. In den letzten Jahrzehnten wurden diese bemerkenswerten, oft gigantischen, langhalsigen, langschnäppigen, zahnlosen, kettenlosen Flugsaurier als Mega-Skimmer, als reiherartige Watvögel, als obligatorische Scavenger von Dinosaurierkadavern und sogar als Flussuferläufer gedacht -wie Küstenfischer.

Regelmäßige Tet-Zoo-Leser werden mit Azhdarchid-Flugsauriern und der Debatte um ihre Ökologie und ihr Verhalten vertraut sein. In den letzten Jahrzehnten wurden diese bemerkenswerten, oft gigantischen, langhalsigen, langschnäppigen, zahnlosen, kettenlosen Flugsaurier als "Megaschimmer", als reiherähnliche Watvögel, als obligatorische Fänger von Dinosaurierkadavern und sogar als solche gedacht als sandpiper-ähnliche Küstenfischer.

Alle diese Ideen sind höchst fehlerhaft, wenn nicht gar unsinnig, da sie nicht der Anatomie dieser Flugsaurier entsprechen und die zahlreichen anatomischen Merkmale, die mit den Lebensstilen bei den vorhandenen Tieren korrelieren, einfach nicht berücksichtigen (und sie sogar berücksichtigen).

Im Jahr 2008 haben Mark Witton und ich argumentiert, dass Azhdarchiden eine Reihe anatomischer Merkmale besitzen, die es höchstwahrscheinlich machen terrestrische StalkerDas heißt, dass sie, obwohl sie fachkundig waren, spezialisierte Segelflieger waren, die außerordentlich große Entfernungen überwinden konnten, scheinbar zu Fuß in bewaldeten und offenen terrestrischen Umgebungen gesucht wurden und mit einem effizienten, schmalen Gang vierbeinig mit ihren langen Hälsen hinuntergingen Rechnungen für kleine Tiere, Aasstücke und vielleicht Obst und andere essbare Pflanzenstücke (Witton & Naish 2008). Azhdarchiden haben keine genauen modernen Analoga, aber wir schlugen vor, dass ihr Verhalten und ihr Lebensstil am ehesten dem von modernen gemahlenen Nashornvögeln und von Terrabesuchenden Marabu-Storchen ähnelt. [Angrenzendes Bodenhornvogelfoto - Ich liebe die Komposition dieses Bildes wirklich - von Rod Waddington.]

Diese Ansicht der terrestrischen Azhdarchiden wird von Anatomie und Proportionen dieser Tiere unterstützt, von den Umgebungen und Tiergemeinschaften, in denen ihre Überreste aufbewahrt werden, und von Spuren von Spuren (es gibt eine lange, zusammenhängende Spur, die in koreanischen Sedimenten der Oberkreide erhalten geblieben zu sein scheint von einem vierbeinig gehenden Azhdarchid *) (Witton & Naish 2008).

* Ein Trackway behauptete, von a produziert worden zu sein Zweibeiner Riese Azhdarchid wurde vor kurzem veröffentlicht. Es gibt einige Probleme mit den Schlussfolgerungen dieser Studie. Bleib dran.

Wenn Sie diesbezüglich eine Auffrischung benötigen, sehen Sie sich die unten verlinkten Artikel an. In den Archiven des Tet Zoo finden Sie einiges über azhdarchids. Außerdem ist das Papier von Witton & Naish (2008) offen zugänglich und für alle zugänglich.

Die terrestrische Stalking-Hypothese ist in der Pterosauriergemeinschaft einigermaßen gut aufgenommen worden, und zumindest einige unserer Kollegen haben nette Dinge darüber gesagt. Neue Daten zu rumänischen Azhdarchiden stützen die Ansicht, dass es sich um Tiere in kontinentalen Umgebungen handelte, in denen sie mit Dinosauriern und anderen Tieren, die nicht kontrovers mit Landorten auf dem Land (Vremir) verbunden waren, Lebensräume gemeinsam nutzten et al. 2013). Neue Informationen zur Azhdarchid - Hand stimmen ebenfalls mit der Hypothese der terrestrischen Stalking überein, da sie eine Spezialisierung für das regelmäßige terrestrische Gehen auf festen Substraten anzeigen (Carroll 2013, Carroll et al. 2013). Im David Attenborough wurden übrigens terrestrische Stalking-Azhdarchiden gezeigt Fliegende Monster 3D Dokumentarfilm und (ich glaube) die Hypothese wird auch im neuen gutgeschrieben Gehen mit Dinosauriern 3D Film ... was natürlich völlig ruiniert wird durch die Tatsache, dass die Dinosaurier reden. Gute Arbeit, Leute.

Das terrestrische Pirschmodell: herausgefordert!

Wenn ich jedoch etwas über die menschliche Natur gelernt habe, werden die Menschen es ablehnen, auf schlecht unterstützte und sogar unsinnige Ideen zu verzichten, selbst wenn es starke oder überwältigende Beweise für das Gegenteil gibt. Es gibt also immer noch Menschen, die die Idee der Wasserschifffahrt von Azhdarchiden und des Watens von Azhdarchiden und so weiter unterstützen. In den letzten Monaten sind zwei Herausforderungen an die terrestrische Stalking-Hypothese aufgetreten.

Die erste (ich möchte so wenig Zeit wie möglich mit dieser verbringen) kommt vom unermüdlichen David Peters. Peters hat unsere Hypothese in Frage gestellt, indem er einen Kommentar bei veröffentlicht hat PLoS (Das ist richtig, ein Kommentar aus dem Jahr 2013 zu einem 2008 veröffentlichten Artikel. Weird): Er wies auf seine eigenen höchst verdächtigen phylogenetischen Ergebnisse hin, um die Vorstellung zu unterstützen, dass Azhdarchiden von „kleinen“ „Mikroazhdarchiden“ abstammen, die seiner Ansicht nach die meisten waren wahrscheinlich Watvögel, und er stellte auch die Idee in Frage, dass Azhdarchiden überhaupt wie gemahlene Nashornvögel aussehen. Mark und ich haben geantwortet (und dann wieder geantwortet, als er auf unsere Antwort geantwortet hat): Sie können die gesamte Korrespondenzkette hier lesen.

Die zweite Herausforderung wurde von Alexander Averianov in einem Artikel gestellt, der sich hauptsächlich mit einer Diskussion über die Mobilität der Nacken im zentralasiatischen Azhdarchid befasste Azhdarcho lancicollis (Averianov 2013). Ein großer Teil der Arbeit ist sehr interessant, da Averianov den möglichen Bewegungsspielraum postuliert hat Azhdarcho'S Hals, schlussfolgernd, dass der Hals - während die Bewegung begrenzt war - wahrscheinlich weniger steif und gerade war, als normalerweise angenommen wurde. Dort sind Einige Fragen mit seinen Schlussfolgerungen zur Halsflexibilität, aber das ist ein Argument für ein anderes Mal.

Averianov (2013) brachte in seinem übrigen Beitrag drei Hauptargumente gegen die terrestrische Stalking-Hypothese vor. Er behauptete, dass (1) Azhdarchid-Fossilien von kontinentalen Orten stammen könnten, aber sie sind immer mit Sedimenten verbunden, die sich in aquatischen Lebensräumen ablagern, und daher waren Azhdarchiden höchstwahrscheinlich in irgendeiner Form aquatische Faulenzer; (2) Behauptungen der starken Terrestrialität bei Azhdarchiden würden sie dazu zwingen, Orte zu bewohnen, an denen sich große irdische Theropoden befanden, und dies ist sicherlich unhaltbar aufgrund der Gefahr, die diese großen Raubtiere einem geerdeten Flugsaurier ausgesetzt hätten. und (3) Azhdarchiden besitzen Unterkiefercharaktere, die besser mit der Idee übereinstimmen, dass sie den Unterkiefer während des Fluges durch das Wasser ziehen und Beute in einem Unterkieferbeutel fangen. Kurz gesagt, argumentierte Averianov (2013), dass Azhdarchiden als Wasserschleppfischerei und nicht als terrestrische Stalker interpretiert werden sollten. Dies ist ein… neuartiger Weg, sich Azhdarchiden vorzustellen, und (nach meiner und Marks Meinung) eine sehr seltsame.

Wenn Ihre eigene Arbeit herausgefordert wird, halte ich es für eine gute Praxis, im Druckwesen zu antworten, es sei denn, Ihr Argument oder Ihre Daten wurden wirklich überwunden. Mark und ich machten sich daran, eine Antwort zu produzieren: Wir haben sie nicht am gleichen Ort eingereicht wie Averianovs (2013) Originalarbeit (Paläontologische Zeitschrift) weil (wenn möglich) Open Access-Zeitschriften verwendet werden. Es wurde vielmehr vorgelegt Acta Palaeontologica Polonica wo es derzeit - technisch gesehen - „in Presse“ ist und noch einige Monate als so angesehen wird (Witton & Naish 2013). Es erschien tatsächlich online im Oktober, aber ich hatte bisher keine Zeit, darüber zu schreiben.

Was sagen wir also? Ich möchte nicht auf das ganze Argument eingehend eingehen, zum Teil, weil Mark es bereits im Oktober in seinem Blog behandelt hat und auch, weil Sie den gesamten Artikel selbst lesen können. Er ist vollständig zugänglich. Halten wir uns also kurz (Err .. das hat nicht so gut geklappt, sorry).

Zu der Behauptung, dass Azhdarchid-Fossilien immer mit Sedimenten in Gewässern assoziiert sind, sei zunächst darauf hingewiesen, dass Fossilien auf allen Ebenen und bei allen Taxa am häufigsten in aquatischen Sedimenten konserviert sind. Wie wir in der Zeitung sagen, gilt dies für „fossile Rinder, Giraffen, Primaten und Hetzvögel“ (Witton & Naish 2013, S. 4): Sie sagt wenig über den Lebensstil aus. In jedem Fall ist Averianovs Verallgemeinerung irreführend, da es azhdarchidische Fossilien aus Vulkangestein und sogar aus Sedimenten gibt, die in Wüsten abgelagert wurden. Unterstützen diese eine starke ökologische Bindung an einen Lebensstil im Wasser? Nein, wir halten es für bedeutsam, dass Azhdarchid-Fossilien oft aus trockenen Orten kommen. Einige der geologischen Standorte mit der höchsten Anzahl und Vielfalt der Azhdarchiden repräsentieren trockene, irdisch exponierte Umgebungen (Witton & Naish 2013).

Schock-Horror: Sie können wahrscheinlich im Mesozoikum herumlaufen, ohne gegessen zu werden !!

Averianovs zweiter Punkt ist, dass Azhdarchiden zu anfällig für terrestrische Raubtiere sind, um einen Lebensstil zu ermöglichen, der der terrestrischen Nahrungssuche gewidmet ist. Unsere Antwort auf dieses Argument ist vielleicht der neuartigste Teil unseres Manuskripts, da es uns erlaubt hat, viel über die Mesozoik-Ökologie und das Verhalten von Tieren zu sagen, die die Menschen nicht oft genug sagen.

Für den Anfang wird hier die Idee gefördert, dass das Mesozoikum so von räuberischen Raubtieren überrannt wurde, dass gefährdete Tiere sicherlich sofort gefangen und verschlungen würden. Während Umgebungen, die von großen Tieren frequentiert werden, bis zu einem gewissen Grad potenziell gefährlich sind, können Tiere aller Art - einschließlich hypothetischer zeitreisender Menschen - sicherlich durch die Lebensräume der Kreidewelt wandern, ohne sofort ergriffen, entkernt, konsumiert zu werden. gerissenes Glied von Gliedmaßen oder ganz verschluckt. Raubtiere, selbst große, sind nicht auf der Jagd ständig, sie leben nicht überallund sie könnten sogar unbekannte, furchterregende oder unbeholfene Tiere ignorieren oder vermeiden, die ansonsten wie eine potenzielle Beute aussehen könnten. Dies gilt sowohl für die moderne Welt als auch für die Kreidezeit.

Ein weiterer Punkt: Die meiste Zeit sehen wir, wie mesozoische Prädationsereignisse besprochen oder illustriert werden, es sind Allosauroiden, die riesige Sauropoden, Tyrannosauriden, die erwachsene Ceratopsianer bekämpfen, und so weiter aufnehmen. Die Leute machen nicht genug davon, dass räuberische Theropoden - selbst die Riesentyrannosauriden, an die Averianov gedacht hatte - niedliche kleine Tierkinder (Hone & Rauhut 2010) den großen, gnarly, schwer zu tötenden Erwachsenen vorgezogen haben. Es waren also nicht nur riesige Theropoden nicht Als ständige, allgegenwärtige Bedrohung sollten wir auch daran denken, dass sie nach Möglichkeit leichte, faule Mahlzeiten gegessen hätten.

Azhdarchiden: ziemlich kampfstark, vielen Dank

Es ist wichtig anzumerken, dass Azhdarchiden alles andere als schwach und hilflos waren, wie Averianov (2013) in seinem Argument implizierte.Die Großen waren wirklich groß (Schulterhöhen von etwa 2,5 m, Kopfhöhe von 4 m), hatten robuste Schädel und eine riesige, spitze Rostra von mehr als 1 m Länge und hätten sich oberflächlich an Riesenstörche erinnert - eine Gruppe von Tieren mehr als fähig, sich gegen große Tiere zu verteidigen (Zeuge der Fälle von Jabiru gegen Tapir, Jabiru gegen menschlichen Tierpfleger, Marabou gegen menschliches Kind) (Witton & Naish 2013). [Angrenzendes Foto von Nino Barbieri.]

Mark stellte diese hervorragende Illustration (von Witton & Naish 2013) her, um zu zeigen, wie ein riesiger Azhdarchid mit einem riesigen Theropoden verglichen werden kann. Hoffentlich verstehen Sie den Punkt, den wir versuchen zu machen: selbst der größte, schlechteste, hungrigste Tyrannosaurus (Wir gehen nicht unbillig davon aus), dass er sich zweimal mit diesem Azhdarchid auseinander setzen sollte, und es könnte sich gut entscheiden, dies überhaupt nicht zu tun. Außerdem waren einige Azhdarchiden ohnehin die größten Raubtiere in ihren Ökosystemen - der größte neben ihnen lebende Theropode Hatzegopteryx aus Rumänien ist BalaurUnd es scheint irgendwie zweifelhaft, dass dieser 2 m lange Maniraptoran eine Gefahr für den Azhdarchid war.

Kurz gesagt, die Behauptung von Averianov (2013), Azhdarchiden wären zu sehr anfällig für Landraubtiere gewesen, um einen terrestrischen Stalking-Lebensstil zuzulassen, ist höchst umstritten und wahrscheinlich völlig falsch. Averianov (2013) sagte auch, dass ein Azhdarchid nicht in der Lage sei, schnell zu fliehen, wenn eine schnelle Flucht erforderlich sei. Offensichtlich werden die jüngsten Arbeiten zum Quadrupedal-Start ignoriert (Habib 2008, 2013, Witton und Habib 2010). All dies zeigt, dass Azhdarchiden tatsächlich sofort von einem Quadrupedal-Stand starten könnten.

Azhdarchiden: Wassertransportierende Pelikan-Skimmer-Hybriden? Äh, nein

Schließlich widersprach Averianov (2013) der terrestrischen Stalking-Hypothese, indem er vorschlug, dass Azhdarchiden ihren Unterkiefer als „Schöpfnetze“ verwenden: Er schlug insbesondere vor, dass die Form der Azhdarchid-Kiefergelenke es diesen Tieren erlaubte, die Hälften des Unterkiefers nach außen und dann zu erweitern Verwenden Sie den gesamten Unterkiefer (plus Halsbeutel) als Fischfangschaufel, die im Flug eingesetzt wird. Mit anderen Worten, er schlug vor, dass Azhdarchiden einen pelikanartigen Gebrauch des Unterkiefers mit einem kombinierten Rynchops-wie Gewohnheit abschöpfen. Hm.

Wir sehen einige Probleme mit diesem Vorschlag. Vereinfacht gesagt, ist die Form des Azhdarchid-Unterkiefers absolut unvereinbar mit der Vorstellung einer bemerkenswerten Bewegung der Unterkieferhälften nach außen. Die sehr lange Unterkiefer (unflexible) Symphyse hätte einen enormen Widerstand erfahren, wenn der Unterkiefer durch das Wasser geschleppt würde Es gibt keinen Grund zu der Annahme, dass ein Rachensack vorhanden war (Witton & Naish 2013), und die gesamte Idee der Magermilchfütterung von Flugsauriern ist aus funktionellen und energetischen Gründen grundsätzlich unhaltbar (Zusi 1962, Humphries et al. 2007, Witton & Naish 2008). Für das ausführliche, ausführliche Argument (wir haben das Volumen des Unterkiefers und des Rachen sowohl der großen als auch der kleinen Azhdarchiden ermittelt und andere ausgefallene Berechnungen durchgeführt), sehen Sie das Papier… habe ich erwähnt, dass es offener Zugang ist?

Terrestrisches Stalking: Unterstützung durch mehrere Beweise

Die ganze Idee von terrestrischen Stalking-Azhdarchiden kann als vielschichtig betrachtet werden: Mark und ich entwickelten die Hypothese, als wir zum ersten Mal ein konsistentes Muster aus der Form von Azhdarchid-Schädeln, proximalen Vorderbeinknochen, Flügelfingern, proximalen Hinterbeinknochen und -füßen und aus dem Boden sahen von ihren gesamten, "pseudo-ungulate" -Anteilen (Witton & Naish 2008, 2013).

Der sedimentologische, geografische und ökologische Kontext des Azhdarchid-Fossilienbestandes fügt unserem Modell eine starke zusätzliche Unterstützung hinzu, und Trackway-Beweise fügen Weichgewebe und Haltungsdaten als weitere Unterstützung hinzu (Witton & Naish 2008, 2013). Außerdem fehlen den Azhdarchiden die anatomischen Merkmale, die Sie für die verschiedenen anderen Lebensstile, die für die Gruppe vorgeschlagen wurden, erwarten - sie verfügen über keinerlei Merkmale, die mit der Fütterung von Magermilch, mit Sedimentuntersuchungen und z. B. Waten einhergehen. Also wenn jemand ernst Will das terrestrische Pirschmodell auf den Kopf stellen, müssen sie sich ein Modell ausdenken, das die verschiedenen Beweise, die wir zusammengestellt haben, besser erklärt. Bisher ist das nicht geschehen.

Als wir uns Ende Dezember nähern, blicke ich zurück auf das, was im Laufe des Jahres passiert ist. 2013 war nicht schlecht, wie ich meine Arbeit über Azhdarchiden und ihre Angehörigen, die Azhdarchoiden, Ich habe zusammen mit Kollegen das neue rumänische Azhdarchid beschrieben Eurazhdarcho (Vremir et al. 2013), die kleine, Isle-of-Wight-Tapejarid-ähnliche Vectidraco (Naish et al. 2013) veröffentlicht und natürlich das Papier über Lebensstil und Ökologie von Azhdarchid veröffentlicht, über das Sie gerade gelesen haben. Aber leider gibt es mehrere andere Projekte, die sowohl Mark als auch ich (mit Co-Autoren) bei Meetings präsentierten und die wir einfach nicht fertigstellen und veröffentlichen konnten. Sie werden schließlich erscheinen. Wenn wir nur nicht so faul wären. Ach ja: Mark hat auch ein riesiges BUCH über Flugsaurier veröffentlicht. Ah ja, darüber ...

Für frühere Tet-Zoo-Artikel über Azhdarchiden zu anderen Azhdarchoid-Flugsaurioten siehe ...

  • Das Wellnhofer Pterosaurier-Treffen, Teil I
  • Es könnte eine Giraffe in den Augen aussehen
  • Crato-Formationsfossilien und die neuen Bandjariden
  • Die terrestrischen Azhdarchiden, das Papier
  • Shemhazai und andere flugunfähige Flugsaurier
  • Komm zurück Lank, (fast) alles ist vergeben
  • Riesige Flugsaurier dringen in London, Sommer 2010, ein
  • Pterosaurier, äh, drinnen (die Sommerausstellung 2010)
  • Scansoriopterygids bekommen, terrestrisch-stalking Azhdarchiden, Sauropoden-Pneumatik und das Wort Paläontographie in ein Kinderbuch
  • Die Kreidevögel und Flugsaurier von Cornet: Teil II, die Flugsaurier
  • Milton Keynes: wo riesige Flugsaurier sterben gehen
  • Wie fühlt es sich an, von einem Bodenhornvogel gebissen zu werden, höre ich Sie fragen?
  • Ein neuer Azhdarchid-Flugsaurier: Der Blick aus Europa wird immer interessanter
  • Daisy Isle of Wight Dragon und warum hat China das, was Europa nicht hat?
  • In Rio für das Internationale Symposium 2013 über Flugsaurier
  • Quetzalcoatlus: das böse, stachelige Albtraummonster, das deine Seele fressen will

Referenzen - -

Averianov, A. O. 2013. Rekonstruktion des Halses von Azhdarcho lancicollis und Lebensstil von Azhdarchiden (Pterosauria, Azhdarchidae). Paläontologische Zeitschrift 47, 203-209.

Carroll, N. 2013. Funktionsmorphologie des Azhdarchid manus. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie 33, Ergänzung zu Ausgabe 3, 102A.

Carroll, N.R., Poust, A.W. und Varricchio, D.J. 2013. Ein dritter Azhdarchid-Pterosaurier aus der Two Medicine Formation (Campanian) von Montana. In: Sayão, J.M., Costa, F.R., Bantim, R.A.M. & Kellner, A.W. Internationales Symposium über Flugsaurier, Rio Ptero 2013, Kurzmitteilungen. Universidad Federal do Rio de Janeiro: S. 40-42.

Habib, M. B. 2008.Vergleichende Beweise für den Vierbeinerstart bei Flugsauriern. Zitteliana B28, 161-168.

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Hone, D. W. & Rauhut, O. W. 2010. Futterverhalten und Knochennutzung durch Theropoden-Dinosaurier. Lethaia 43, 232-244.

Humphries, S., Bonser, R.H., Witton, M.P. & Martill, D.M. 2007. Wurden Pterosaurier durch Skimming ernährt? Physikalische Modellierung und anatomische Bewertung einer ungewöhnlichen Fütterungsmethode. PLoS Biologie 5: e204.

Naish, D., Simpson, M.I. & Dyke, G.J. 2013. Ein neuer, azhdarchoider Pterosaurier aus der Unterkreide von England und seine Auswirkungen auf die Pterosauranatomie, die Diversität und die Phylogenie. Plus eins 8: e58451.

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Witton, M. P. & Habib, M. B. 2010. Zur Größe und Flugvielfalt riesiger Flugsaurier, der Verwendung von Vögeln als Flugsaurieranaloga und Kommentaren zur Flugunfähigkeit von Flugsaurier. Plus eins 5: e13982.

-. & Naish, D. 2008. Eine Neubewertung der funktionellen Morphologie und Paläoökologie von Azhdarchid. Plus eins 3: e2271.

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Zusi, R. L. 1962. Strukturelle Anpassungen von Kopf und Hals im schwarzen Skimmer. Publikationen des Nuttall Ornithological Club 3, 1-101.

Die geäußerten Ansichten sind die des Autors und sind nicht notwendigerweise die.

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